• Su hábitat más característico es la playa abierta de arena fina y arenas finas superficiales (diámetro del grano: entre 0’125 y 0’250 mm.) y media (entre 0’25 y 0,50-1 mm.), aunque es infrecuente también es posible en arenas de grano grueso. Preferentemente en la zona de mayor incidencia del oleaje, de mayor hidrodinamismo, en donde la cantidad de material en suspensión es más elevada, ya que su alimentación es del tipo suspensívora. Se ha podido observar que el tamaño del grano y la pendiente del substrato son factores relevantes en el desarrollo de las poblaciones de esta especie.
Distribución batimétrica. En el Mediterráneo, en la zona infralitoral, que siempre está sumergida, principalmente entre 0,5 y 2,5 m, hasta 5 m o 6 m. En la costa Atlántica, predominantemente en la zona intermareal, la comprendida entre la línea de bajamar y la línea de pleamar, a partir de 0 m hasta 5 m o 7 m, con mayor densidad entre 0 m y 3 m. También es posible que se puedan encontrar en el Mediterráneo y en el Atlántico individuos a mayor profundidad, hasta 25 m.
Las playas de golfos, bahías, rías, estuarios, deltas y humedales costeros, constituyen en muchos casos un adecuado hábitat para Donax trunculus, como por ejemplo, Ría de Cedeira, Rías de O Barqueiro y O Vicedo, Marismas del Guadalquivir, Doñana y Guadiana, el Delta del Ebro/Delta de l’Ebre o la Camarga/Camargue en el delta del Ródano/Rhône. En un trabajo de investigación en Túnez se recolectaron numerosos ejemplares de Donax trunculus en áreas con lechos de pastos marinos de Cymodocea nodosa que cubrían casi todo el hábitat colonizado.
Especie gregaria que forma grandes colonias. Los ejemplares más jóvenes ocupan las aguas menos profundas, más a la orilla, mientras que los más adultos se ubican a mayor profundidad, más alejados de la orilla hasta su límite batimétrico, lo que algunos denominan como “fenómeno de segregación”. (Imagen 3.1) Fenómeno este habitual en las costas mediterráneas, aunque se ha apreciado que no siempre generalizado en las costas atlánticas. Los sectores ocupados por los adultos suelen tener menor densidad poblacional que la franja de los jóvenes.
Imagen 3.1. Evolución en la etapa bentónica. Ejemplares de la costa de Valencia. Mar Mediterráneo. ©Jorge C. Tamayo Goya
Donax trunculus no muestra migraciones con las mareas. Donax trunculus si realiza migraciones durante su ciclo de vida bentónico, el asentamiento de larvas planctónicas ocurre más intensamente en la parte más profunda de su distribución batimétrica, y a medida que las aumentan progresivamente de tamaño se trasladan a áreas menos profundas y, finalmente, cuando son adultos y aumentan de tamaño, tienden a volver a la parte más profunda de su distribución batimétrica.
Vive enterrado en el sedimento a poca profundidad, habitualmente entre 2 cm y 6 cm. En diversos trabajos de investigación se han hallado individuos a mayor hondura, llegando hasta 20 cm, aunque se desconocen las causas, las circunstancias y el tiempo que permanecen a esa profundidad. Se entierran más rápido en arenas finas y medias que gruesas o muy gruesas. Los ejemplares más jóvenes pueden enterrarse más rápidamente y suelen estar a menor profundidad que los adultos que pueden excavar en el sustrato a mayor profundidad. En otros estudios se señala que se entierran un poco más profundamente durante el día, con el mar agitado y en invierno cuando las temperaturas son más frías. La velocidad y la profundidad de enterramiento pueden variar en función de la fuerza del oleaje. Y, al parecer, la temperatura influye en el tiempo de excavación. También se ha concluido que la penetrabilidad aumenta con ángulos de excavación agudos.
El continuo oleaje próximo a la orilla remueve la arena de la superficie del fondo y desplaza individuos, pudiendo quedar al descubierto y permanecer sobre el sedimento recostados sobre una de las valvas antes de volver a enterrarse para no ser presa de los depredadores. La forma de cuña más delgada y más alargada por su parte delantera o anterior y la superficie recubierta por el periostraco facilitan su enterramiento en el sustrato arenoso. Penetran primero por la parte anterior, por donde se extiende el músculo pedio, el pie, y luego por la posterior, por donde se extienden ambos sifones. (Imágenes 3.2, 3.3, 3.4, 3.5, 3.6 y 3.7)
Imágenes 3.2, 3.3, 3.4, 3.5, 3.6 y 3.7. Secuencia de un individuo enterrándose en la arena en la costa de Huelva. España. Océano Atlántico. ©kato.es. La excavación de bivalvos implica pie, concha y sifones. Estos operan en secuencia para provocar un movimiento descendente. 1. El pie primero se extiende hacia abajo con un movimiento de palpación y luego se expande para formar un ancla. 2. Los sifones se cierran para evitar la expulsión de agua. 3. Los músculos aductores cierran las válvulas rápidamente, expulsando agua de forma eficaz por el margen ventral. 4. A esto le sigue inmediatamente la contracción de los músculos retractores del pie, tirando del bivalvo hacia abajo, hacia el pie anclado. 5. Finalmente, los músculos aductores se relajan y el ligamento abre las válvulas.
• En otra investigación se concluyó que Donax trunculus, al igual que otras especies con una distribución intermareal, tienen mayor tolerancia térmica que las de distribución submareal somero. También hay estudios que indican que muestra alta tolerancia a la salinidad.
• Donax trunculus es una especie común, aunque no por ello presente ni abundante en todas las playas de todas las costas. Es posible encontrar ejemplares, en mayor o menor medida, desde las playas de las costas de Francia y Bélgica, así como en las de Gran Bretaña e Irlanda, hasta las de Marruecos y quizás, parece improbable, en las de Mauritania y Senegal. Con mayor probabilidad en veinte y tres de los treinta países del mar Mediterráneo, mar Negro, este del océano Atlántico y al norte del mar Rojo. Las poblaciones de esta especie en muchos países están en franca y alarmante recesión. En algunas zonas costeras ya ha sido clasificada como especie rara, amenazada o en peligro de extinción.
Imagen 3.8. Distribución según AquaMaps. www.aquamaps.org Version of Aug. 2016© En rojo, zonas con mayor probabilidad de hallarlo; en amarillo, con menor probabilidad.
España es un país eminentemente marítimo, asentado en una península y dos archipiélagos, que cuenta con una prolongada y estrecha plataforma continental que discurre a lo largo de toda la periferia del litoral muy rica en recursos pesqueros. Cuenta con 3.000 playas a lo largo de 7.800 km. de longitud de línea de costa peninsular e insular, con fachadas norte y suroeste que se abren al Océano Atlántico y este y sureste al Mar Mediterráneo.
Poca, escasa, esporádica y hasta ninguna presencia tienen las poblaciones de Donax trunculus en estuarios y playas peninsulares de Vizcaya / Bizkaia, Guipúzcoa / Guipozkoa, Santander, Asturias, Pontevedra, Granada, Almería, Murcia, Alicante / Alacant, Castellón / Castello y en las de las provincias insulares de Canarias y Baleares / Balears. En la cornisa Cantábrica es más frecuente encontrar ejemplares de Donax vittatus, también llamada coquina por su gran parecido con Donax trunculus.
• Vestigios de Donax trunculus y sus congéneres, Donax spp (varias especies del mismo género), no son frecuentes en los yacimientos en el Mediterráneo y Atlántico de la Prehistoria: Paleolítico, Mesolítico, Neolítico. Más frecuentes son los hallazgos en la Historia más reciente: Edad Antigua, Edad Media, Edad Moderna, que indican que han formado parte de la vida de numerosos pueblos ribereños.
Un trabajo de investigación sostiene que pobladores neandertales, hace 150.000 años, consumían Donax trunculus y otros mariscos crudos o presumiblemente asados en el fuego (muchas de las conchas han aparecido quemadas en el exterior y crudas en el interior). También se han hallado conchas de Donax trunculus de entre 120.000 y 160.000 años de antigüedad (imagen 3.9) que aparentemente se utilizaron como collares. Otros hallazgos indican que, es muy posible, que formaran parte de banquetes públicos de carácter ritual, ofrendas a las divinidades como algo significativo o valioso.
Imagen 3.9. Conchas de la cueva Misliya. Israel. e: Donax trunculus (Oz Rittner) © Amanda Borschel-Dan. The Times of Israel’s Jewish World and Archaeology )
En tan solo en siete yacimientos, todos ellos en las costas mediterráneas, de los ciento cuarenta y dos (la mitad costeros) del Catálogo de Malacofaunas de la Península Ibérica, de Ruth Moreno Nuño, se han reseñado ejemplares del género Donax, 5 Donax trunculus y 2 Donax spp, de un total de 200 especies de moluscos marinos reseñados.
Se han encontrado vestigios de Donax trunculus del Paleolítico superior, entre los 23.000 y los 11.000 años a. C., en la Cueva del Parpalló / Cova del Parpalló (Gandía. España) Sus pobladores vivían de la caza especializada, de la recolección de plantas, frutos, vegetales y, puntualmente, de la pesca pescados o moluscos, ya que la cueva está situada a 8 km del Mediterráneo. Fabricaban adornos como collares y pulseras hechos de conchas, caracoles, huesos, asta, dientes de animales, piedras y probablemente madera y cuero. Más profusa es su presencia en los yacimientos de finales del Tirreniense en la Bahia de Palma (Palma de Mallorca. España. 100.000 a.C. hasta 11.000 a.C.), También ha sido citada esta especie en el Tirreniense de Alicante y de las Islas de Coo (Egeo), en el Versiliense italiano y Flandriense de la Camargue.
Abundancia de ejemplares de Donax trunculus han sido hallados en yacimientos de épocas más recientes en numerosos yacimientos a lo largo del Mediterráneo, como por ejemplo en: Pompei/Pompeya (Italia. Siglos VIII – VI a. C.), Alorda Park, Ciudad Ibérica de Calafell (Tarragona, España. Siglos IV a II a.C), Lattara/Lattes (Languedoc, Francia. Siglo I a.C.) (imagen 3.10), Cacela Velha (Algarve, Portugal. Siglos XII y XIII). O como los hallazgos en Al-`Iskandariya/Alejandría (Egipto. Desde el período helenístico 332 a C – 30 a C a la Antigüedad tardía 664 a C – 332 a C) o en Alife (alto Casertano, Italia, entre los siglos II y XI d.C.) lo que evidencian que Donax trunculus formaba parte de los principales bivalvos consumidos. En yacimientos en el Atlántico gallego también se han hallado ejemplares de Donax trunculus, como por ejemplo, en Castro de Punta dos Prados, Espasante, Ortigueira (La Coruña / A Coruña, España. Siglos I d. C. y II d. C.)
Imagen 3.10. Silhouette en coquilles de tellines ː pavement de sol à Lattara/Lattes. En el suelo, en un rincón de la sala común, las conchas de Donax trunculus están dispuestas en forma de equino © Musée archéologique Henri-Prades. Site archéologique Lattara.
En el Mediterráneo romano-bizantino, siglo IV, los moluscos marinos comestibles se consideraban una parte común, aunque relativamente insignificante, de su dieta. De particular interés aquí son los hallazgos que se encontraron a un centenar de kilómetros del mar en el desierto de Negev (Israel), una gran cantidad de fragmentos de mariscos traídos aquí desde el Mar Mediterráneo, el Nilo y el Mar Rojo, 669 de ellos corresponden a conchas de Donax trunculus. Los patrones de rotura y abrasión de estos fragmentos de concha y de otras dos especies más sugieren que fueron recolectados como especímenes vivos y no como conchas vacías arrastradas a tierra. Los otros taxones hallados, sin embargo, se recolectaron principalmente como conchas vacías para ser utilizadas, por ejemplo, como adornos. Los hallazgos indicaron que estos artículos perecederos se encontraban entre los bienes transportados a largas distancias, lo que requería un alto nivel de organización logística.
La arqueomalacología, el estudio de los moluscos en contextos arqueológicos, es una disciplina arqueológica relativamente nueva.